Epitel Dokusu



















Karmaşıklığına karşın insan vücudu yalnızca 4 temel doku­dan meydana gelir. Bunlar, epitel, bağ, kas ve sinir dokula­rıdır. Hücrelerin ve hücre dışı matriks moleküllerinin oluş­turduğu bu dokular yalıtılmış alt birimler olarak değil, birbi- riyle ilişkili durumda ve değişik oranlarda vücudun çeşitli organ ve sistemlerini oluştururlar. Bu ana doku tiplerinin temel özellikleri Tablo 4-1 gösterilmektedir. Kan ve lenf gi­bi vücut sıvılarında serbest halde bulunan hücreler de işlev­sel açıdan büyük öneme sahiptir.
Bağ dokusu, kendi hücreleri tarafından üretilen hücreler arası maddenin bolluğu ile özellik kazanır; kas dokusu özel­leşmiş kasılma işlevine sahip olan uzamış hücrelerden mey­dana gelir ve sinir dokusu hücre gövdesinden çıkan, sinir uyartılarını taşımak, yaymak, iletmekle görevli uzantılara sa­hip hücrelerden oluşur. Organlar kendisine özgü ana işlev­leri yürütmekten sorumlu hücrelerin oluşturduğu parenkim ve destek dokusu olan stroma bölümlerine ayrılabilir. Be­yin ve omurilik dışında, stroma bağ dokusundan oluşur.
Epitel dokuları sıkıca bir araya gelmiş çok yüzeyli hüc­reler ve çok az miktarda hücreler arası maddeden oluşur. Bu hücreler arasındaki bağlantı güçlüclür ve vücut yüzeyini ör­ten ve boşluklarını döşeyen hücre tabakaları oluştururlar.
Epitel (Yun. epi, üst + thele, meme başı) dokusunun başlıca işlevleri yüzeyleri örtmek ve döşemek (örn. deri),
Tablo 4-1. Dört ana doku tipinin temel özellikleri


Hücre Dışı

Doku
Hücreleri
Matriksl
İşlevleri
Sinir
Çatallaşan
uzantılara
sahip
Yok
Sinir
uyartılarının
aktarılması
Epitel
Bir araya toplanmış çok yüzlü hücreler
Az
Vücut
boşluklarının örtülmesi, bez salgısı
Kas
Uzun
kasılabilir
hücreler
Orta
düzeyde
Hareket
Bağ
Sabit ve hareketli birkaç tip hücre
Çok
Destek ve koruma

emilim (örn. bağırsaklar), salgılama (örn. bezlerin epitel hücreleri) duyu algılama (örn. nöroepitel) ve kasılma (örn. miyoepitel hücreleri) yönündedir. Epitel hücreleri vücudun dış ve iç tüm yüzeylerini örttüğünden, vücuda giren ve çı­kan her şey, epitel yaprağından geçmek zorundadır.
Epitel hücrelerinin biçimleri ve boyutları yüksek prizmatik- ten, kübiğe ve yassı epitele dek değişir. Bunların sık gö­rülen çok yüzeyli biçimleri, hücre tabakaları ya da kitleleri halinde bir araya gelmeleri sonucu oluşur. Buna benzer du­rum, çok sayıda şişirilmiş balonun dar bir alana sıkıştırılma­sı durumunda da gözlenebilir. Epitel hücre çekirdeklerinin görünümü yuvarlak, uzun ya da oval gibi farklı biçimlerde olabilir. Çekirdeğin şekli genelde, az çok hücre şekline uyar, bundan ötürü kübik hücreler yuvarlak çekirdekli, yassı hüc­reler yassılmış oval çekirdeklidir. Çekirdeğin uzun ekseni her zaman hücrenin ana eksenine koşuttur.
Hücreler arasındaki sınır ışık mikroskobu ile genellikle ayırt edilemediğinden hücrelerin sayısı ve şekli hakkında ipucu vermesi açısından hücre çekirdeği şekli önem taşır. Çekirdek şekli, epitel sınıflanması açısından başlıca morfolo­jik ölçütü oluşturan tabakalar halinde düzenlenip düzenlen­mediğini ayırtetmek açısından da değerlidir.
Bütün epitel hücreleri, altlarında bulunan bağ dokusu ile ilişkilidir, bunların alt yüzeyindeki, yaprağa benzer hücre dı­şı yapı, bazal lamina olarak isimlendirilir. Bu yapı yalnızca elektron mikroskobu ile görülebilir. İnce lifçiklerin oluştur­duğu ince bir ağdan meydana gelen, 20-100 nm kalınlığın­da yoğun bir tabaka (lamina densa) olarak belirir. Lamina densanın yanısıra bazal laminadaki yoğun tabakanın tek ya da her iki yanında elektron geçirgen tabakalar bulunabilir, Bunlar lamina rara ya da lamina lusida olarak isimlendi­rilir. Bazal laminanın ana bileşenleri tip IV kolaj en ile lami- nin denen bir glikoprotein ve proteoglikandır (ör., perla- kan adı verilen heparan sülfat proteoglikanı). Bazal lamina, altındaki bağ dokusuna kolajenin özel bir tipi olan (tip VII) tutturucu liflerle ve yüzeysel dermişin elastik bileşenlerin­den olan mikro lifçik demetleri ile tutunur (Şekil 4-1 ve
4-2).


Bazal lamina yalnızca epitelli dokularda değil, aynı za­manda bağ dokusu ile temas eden diğer hücre tiplerinde de bulunur. Kas, yağ ve Schwann hücrelerinin çevresindeki ba­zal laminalar, bağ dokusu ile diğer dokular arasında makro- molekiillerin değiş tokuş edilmesini kısıtlayan ya da düzen­leyen bir engel oluşturur. Bazal lamina, akciğer alveolleri ve böbrek glomerüliinde olduğu gibi komşu epitel tabakaları arasında da bulunur (Şekil 4-2 A). Buralarda, her iki epitel hücre tabakasına ait bazal laminaların kaynaşması sonucu bazal lamina daha kalındır.

Bazal laminanın bileşenleri, epitel, kas, yağ ve Schwann hücreleri tarafından salgılanır. Bazı durumlarda retiküler lif­ler bazal lamina ile sıkı bir ilişki içinde olan ve retiküler la­mina adı verilen bir tabaka oluştururlar (Şekil 4-1B ve 4- 2B). Bu retiküler lifler bağ dokusu hücreleri tarafından üre­tilir.

Bazal laminanın birçok işlevi bulunur. Basit yapısal des­tek ve süziilmenin yanında, hücre kutuplaşmasını etkileyebilir, büyüme faktörlerine bağlanarak hücre çoğalmasını ve farklılaşmasını düzenleyebilir, hücre metabolizmasını etkile­yebilir, komşu plazma zarındaki proteinleri düzenleyebilir (sinyal aktarımını etkileyerek) ve hücre göçü için yol oluş­turabilir. Bazal lamina görünüşe göre, sinirinden ayrılan kas liflerinin yeniden sinire kavuşturulması gibi belli hücreler arasındaki etkileşimler için gerekli bilgileri de İçermektedir. Yeni nöromiisküler bağlantıların kurulması için kas hücrele­ri etrafında bazal laminanın bulunması gerekir.

Bazal membran terimi, epitel altında, böbrek glomerCil- leri (Şekil 4-3) ve akciğer alveollerinde ışık mikroskobu ile periyodik asit-Schiff (PAS) pozitif olarak görülebilen tabaka­yı betimlemek için kullanılır. Bazal membran genellikle 2 bazal laminanın kaynaşması (Şekil 4-2A) ya da bir bazal la­mina ile bir retiküler laminanın birleşmesi (Şekil 4-2B) ile oluşur ve bu yüzden daha kalındır. Bu terimlerin kullanılma­sı konusunda bütün araştırmacılar fikir birliği içinde değildir, söz konusu terimlerin çoğu kez keyfi kullanılması kanşıklı a neden olmaktadır. Bu kitapta bazal lamina terimi genel­likle elektron mikroskop ile görülen lamina densa ve deği­şebilen oranda bulunan lamina rara yapılarını ifade etmek­tedir. Işık mikroskobu ile görülen daha kalın yapıları ifade etmek için bazal nıembran terimi kullanılmaktadır


.Hücreler arası Bağlantılar
Zarla ilişkili çeşitli yapılar, hücreler arasındaki tu­tunma ve iletişime katkıda bulunur. Epitel hücrele­ri birbirlerine sıkıca yapışmış durumdadır, onları ayırmak için oldukça büyük bir mekanik güç gere­kir. Hücreler arası yapışma özelliği daha çok çekme kuvve­tine ve basınca maruz kalan epitelli dokularda (örn. deri) belirgindir. Tutunma, kısmen plazma zarının kadherin adı verilen zarı kateden (transmembran) glikoproteinler ailesin­den kaynaklanır. Kadherİnler ortamda kalsiyum bulunmadı­ğında yapışkanlıklarını yitirirler.
Hücrelerarası makromolekiil ve iyonların yapıştırıcı etki­sine ek olarak, çoğu epitel hücresinin yan yüzey zarları, hücreler arası bağlantı yapılarını oluşturan çeşitli özelleş­meler gösterir. Bu bağlantılar yalnızca yapışma bölgeleri ola­rak görev yapmakla kalmaz, aynı zamanda hücrelerarası ara­lıktan madde geçişini önler ve komşu hücreler arasında ile­tişim düzeneğini oluşturur. Bazı epitellerde çeşitli bağlantılar çoğu kez hücrenin tepesinden tabanına doğru belirli bir dü­zen içinde bulunurlar.
Bağlantıların en tepede olanı sıkı bağlantılar ya da zo- nulae okludens’tir (tekili zonula okludens). Latince ter­minoloji, bağlantının geometrisi hakkında önemli bilgiler ve­rir. “Zonula”, gerçekte bağlantının bir bant şeklinde hücreyi tamamen sardığını ifade ederken okludens, zarların hücrele­rarası akını kapatacak şekilde kaynaşmış olduğunu belirtir. Uygun biçimde boyanmış ince kesitler elektron mikroskop­ta incelendiğinde komşu zarların bitişik dış yapraklarının birbirine kaynaşmış olduğu görülür ve bu da o bölgede beş tabakalı bir görünüme sebep olur. İncelenen epitelin türüne bağlı olarak bir ya da daha fazla kaynaşma yeri gözlenebilir (Şekil 4-4 ve 4-5). Dondurma kırma yöntemi ile kesit alın­dıktan sonra aynı bölgeden hazırlanan (Şekil -i-6) olağan in­ce kesitlerde izlenen kaynaşma bölgelerinde, ağa benzer bir tutunma meydana getirmektedir (Şekil 4-25).
Birçok epitelde karşılaşılan ikinci bağlantı tipi zonula adherens'dir (Şekil 4-4 ve 4-5). Bu bağlantı, hücreyi çepe­çevre sarar ve hücrenin komşusuna yapışmasını sağlar. Bu bağlantının önemli bir özelliği, bağlantı bölgesindeki zarla­rın sitoplazmaya bakan yüzünde bulunan yoğun plakların içine girmiş olan çok sayıdaki aletin filamamdır. Filamanlar, aktin filamanlarından, ara filamanlardan ve spekuinden olu­şan bir ağ olan terminal ağdan kaynaklanır.
Aralık bağlantıları (Gap Junction) ya da neksus, epi­tel hücrelerinin çoğunda yan yüzey zarları boyunca hemen her yerde bulunabilir. Aralık bağlantıları neredeyse tüm me­meli dokularında bulunur. Olağan elektron mikroskop fo­toğraflarında komşu hücre zarlarının çok yakın (2 nııı) ko­numda bulunması ile nitelik kazanır (Şekil 4-7A ve C). Don­durup kırma işleminin ardından plazma zarındaki zar içi parçacıklar dairesel yamalar halinde kümeler oluşturur (Şe­kil 4-7 B).
Aralık bağlantısının koneksin adı verilen protein birimle­ri, merkezlerinde yaklaşık 1.5 nm çapında hidrofilik bir delik içeren altıgenler oluşturur. Bu birim, konekson olarak ta­nımlanır ve komşu hücre zarlarındaki koneksonlar, iki hücre arasında hidrofilik kanal oluşturacak şekilde karşı karşıya ge­lirler (Şekil 4-7A). Moleküler klonlama çalışmalarında konek- sinlerin farklı biçimlerde dağılmış ve farklı fizyolojik özellik­lere sahip kanallar oluşturan akraba proteinler ailesi olduğu gösterilmiştir. Aralık bağlantıları, hücreler arasında, molekül ağırlığı 1500'ün altındaki moleküllerin alışverişine izin verir. Ayrıca, bazı hormonlar, döngüse! AMP ve GMP ve iyonlar gi­bi işaret molekülleri, aralık bağlantıları üzerinden dolaşabilir ve pek çok dokuda hücrelerin bağımsız birimler şeklinde de­ğil, eşgüdümlü hareket etmelerini sağlar, Bunun tipik bir ör­neği kalp kası hücreleridir, buradaki aralık bağlantıları büyük ölçüde kalbin düzenli olarak atmasından sorumludur.
Daha önce yalıtılan hücreler arasında aralık bağlantıları süratle oluşturulabilir. Metabolik engelleyiciler - özellikle ok- sidatif fosforillennıeyi durduranlar- bağlantıların oluşmasını engeller ya da hücreler arasında varolan bağlantıları çözer. Bununla birlikte protein sentezi olmadığında da yeni bağlan­tılar oluşabilmektedir. Bu durumda koneksinler plazma zarın­da dağınık halde bulunan alt birimlerden meydana gelir.
Son bağlantı tipi desmozom (Yun. Desmos, bant, + so­ma, gövde) ya da maküla adherenstir (Şekil 4-4 ve 4-5). Desmozom hücre yüzeyinde disk şeklindeki karmaşık bir yapıdır, komşu hücrenin yüzeyinde buna özdeş bir yapı ile bağlantı kurar. Bu bölgede hücre zarları oldukça düzdür ve genellikle birbirleri arasındaki uzaklık (>30 nm) olağan me­safe olan 20 nm'den fazladır. Her iki hücre zarının sitozol ta­rafında, zardan kısa bir mesafe uzakta en az 12 proteinden oluşan dairesel bir plaka şeklinde tutunma plağı olarak isimlendirilen yapı bulunur. Epitel hücrelerinde ara keratin filamanları tutunma plağı içine girer ya da u dönüşlerle kıv­rılarak sitoplazmaya geri dönerler. Hücre iskeletinin ara fila- manları çok dayanıklı olduğundan, desmozomlar hücreler arasında sağlam bağlantılar oluşturur. Epitel oluşturmayan hücrelerde desmozomlara tutunan ara filamanlar keratin de­ğil, desmin ya da vimentin gibi başka proteinlerdir. Kadhe- rin ailesinden proteinler de desmozomların oluşturduğu bağlantıya katılır. Bu tutunma, ortamdaki Ca+2 uzaklaştırıldı­ğında sona erer.Epitel hiicrcleriyle bazal laminanın temas ettiği yüzeyde çoğunlukla hemidesmosomlar (Yun. hemi-yemm + cles- mos-bant, som a-gövde) gözlenir. Morfolojik olarak hu yapı­lar, epitel hücresinin plazma zarı üzerinde bir yarı desmo- zom seklinde izlenir ve epitel hücrelerin hemen alttaki bazal laminaya tutunmasını sağlar (Şekil 4-1B). Bununla birlikte, desmozomlardaki tutunma plakları kadherin içerirken, lıemi- desmozomlarclaki plaklar hücre dışı
 makromolekiiller olan laminin ve tip IV kolajen için reseptör bölgeleri oluşturan transmembran proteinleri olan integrinlerden oluşmaktadır.
İşlevsel açıdan bakıldığında hücreler arasındaki bağlan­tılar, tutturucu bağlantılar (zonulae adherensler, hemides- mosomkır ve desmosomlar), geçirgen olmayan bağlantı­lar (zonula oldudensler) ve iletişim sağlayan bağlantılar (aralık bağlantısı) biçiminde sınıflandırılabilir.
Bazı epitel hücrelerinin serbest yüzeylerinde hücre yüzey alanını artırmaya ya da yabancı parçacıkları uzaklaştırmaya yönelik özelleşmeler bulunur.
Elektron mikroskopta incelendiğinde bazı dokular­daki hücrelerin çoğunun tepeye bakan yüzeyinde sitoplazma uzantılarına sahip oldukları görülür. Bu uzantılar kısa ya da uzun, parmağa benzer çıkıntı­lar ya da birbirini takip eden kıvnntılı katlanmalar biçiminde izlenir. Bunlar az ya da çok sayıda olabilir. İnce bağırsağı dö­şeyen epitel ya da böbreğin proksimal tübiil hücreleri gibi emilim yapan hücrelerde düzgün olarak sıralanmış yüzlerce mikrovilus (Yun. mikros, küçük + L. vilıts saç demeti) bulu­nur (Şekil 4-8 ve 4-9). Her bir mikrovilusun boyu yaklaşık 1 ¡im, eni 0.08 pın'dir. Emici hücrelerdeki glikokaliks, çoğu başka hiicredekinden daha kalındır. Mikroviluslardan ve gli- kokaliksten oluşan kompleks ışık mikroskobunda kolayca görülür ve fırçamsı ya da çizgili kenar olarak isimlendirilir.
Mikrovtlusların içinde birbirine ve çevresindeki plazma zarına başka proteinlerle bağlanmış olan aklin filaman kü­meleri bulunur (Şekil 4-9). 





Stereosilyıımlar, epididim ve duktus deferens hücrelerinin uzun ve hareketsiz olan çıkıntıları olup esasen uzun ve dal­lanmış mikroviluslardir, bunlar gerçek titrek tüyler (silyum- larla) ile karıştırılmamalıdır. Stereosilyumlar hücre yüzeyini artırarak moleküllerin hücre içine girişini ve hücreden çıkı­şını kolaylaştırır.

Titrek tüyler epitel hücrelerinin yüzeyinden uzanan, boyu 5-
10    pm ve çapı 0.2 pm olan hareketli yapılardır, Hücre zarı ile çevrilidir ve çevresinde 9 mikrotübül çifti bulunan mer­kezi bir çift mikrotübül içerir. Periferik çiftlerin mikrotübül- leri birbirine bağlanır (Şekil 4-10).
Titrek tüyler, apikal kutupta hücre zarının hemen altında bulunan, elektron yoğun yapılı bazal cisimciklere tutunur (Şekil 4-10). Bazal cisimcikler sentriyollerle özdeş yapıya sa­hiptir (bkz. 2. Bölüm).

Canlı organizmalarda titrek tüyler hızla ileri-geri hareket eder. Titrek tüylerin hareketi çoğunlukla sıvı ya da parçacık içeren maddelerin titrek tüylü epitel üzerinden bir yöne doğru akış düzenini sağlar. Titrek tüylerin hareketi için kul­lanılan enerjinin kaynağı ATP'dir.

Soluk borusundaki titrek tüylü bir hücrenin yaklaşık 250 titrek tüye sahip okluğu tahmin edilmektedir. Kamçı, in­sanda yalnızca spermatozoonlarda bulunur, Titrek tüylere benzer yapıdadır, ancak çok daha uzundur ve çoğunlukla her hücrede bir tane olmak üzere sınırlı sayıdadır.


Epitel geleneksel olarak yapı ve işlevine göre 2 ana gruba ayrılır: örtü epiteli ve bez epiteli. 13u mutlak olmayan bir ayırımdır, çünkü bütün hücreleri mukus salgılamasına kar­şın örtücü olan epitel de vardır (örn. midenin yüzey epite­li) ya da örtücü hücreler arasına dağılmış bez hücreleri de bulunur (örn. ince bağırsak ya da soluk borusundaki mu­kus hücreleri).

Örtü epiteli, hücreleri tabaka halinde vücudun dış yüzeyini örten ya da iç boşlukları döşeyen dokulardır. Morfolojik ola­rak hücre kat sayısına ve yüzey katmanındaki hücrelerin sekline göre sınıflandırılır (Tablo 4-2). Tek kadı epitel (ba­sit epitel) yalnızca tek hücre tabakasına sahiptir (.Şekil 4-11), Çok katlı epitelde ise birden daha fazla hücre tabakası bu­lunur. (Şekil 4-12).
Tek katlı epitel hücre şekline göre yassı, kübik ya da prizmatiktir (Şekil 4-13 ile 4-16 arası). Kan damarlarını dö
şeyen endotel ve plevra ve periton gibi belli vücut boşluk­larını döşeyen mezotel tek katlı yassı epitele örnek oluştu­rur (Şekil 4—13 ve 4—14).

Kübik epitel için ovaryumun yüzey epiteli ve prizmatik epitel için ince bağırsağı döşeyen epitel örnek verilebilir.
Çok katlı epitel, en üst tabakasındaki hücre şekline göre sınıflandırılır.
Çok katlı epitel (Şekil 4-17, 4-18 ve 4-19) yüzeyindeki hücrelerin şekline göre yassı, kübik, prizmatik ve değişi­ci olarak sınıflandırılır. Ayrı bir grup oluşturan yalancı çok katlı epitel ileride anlatılmaktadır.
Çok katlı yassı keratinleşmiş epitel esas olarak deri­de bulunur. Hücreleri çok sayıda tabaka oluşturur, alttaki dokuya yakın olan hücreler genellikle kübik ya da prizma- tiktir. Yüzeye yaklaştıkça hücreler düzensiz şekil alır ve git­tikçe yassılaşarak ince ve yassı hale geçerler (ayrıntılı bilgi için 18. Bölüme bakınız).
Çok katlı yassı keratinleşmemiş epitel (Şekil 4—17) yüzeyi kuru olan derinin aksine ıslak boşlukları (örn. ağız, yemek borusu, vajina) döşer. Çok katlı yassı keratinleşme
iniş epitel, yüzeyinde çekirdeklerini korumuş canlı hücrele­rin oluşturduğu yassılaşmış bir tabaka ile özellik kazanır. Bu epitelin keratinleşmiş türünde ise bu durum gözlenmez, yü­zeydeki hücreler ölüdür ve çekirdekler görülmez


çok katlı prizmatik epitel seyrektir, İnsan vücudunda yalnızca gözün konjunktivası ve büyük bezlerin boşaltım ka­nalları gibi sınırlı alanlarda bulunur.

Değişici epitel, idrar kesesi, üreler ve üretranm üst kıs­mını döşer. Yüzeyinde ne yassı ne de prizmatik olmayan, kubbe gibi şişkin hücrelerin varlığı ile özellik kazanır (Şekil

3-         18 ve 4-19). Hücrelerin şekilleri idrar kesesinin dolmasına bağlı olarak değişir. Bu epitel, 19. Bölümde ayrıntılı olarak anlatılmaktadır.
Yalancı çok katlı epitel bu ismi çekirdeklerin değişik seviyelerde yer alması nedeniyle alır. Bütün hücreler bazal laminaya tutunmalarına karşın bazıları yüzeye erişemez. Bu dokunun en iyi bilinen örneği solunum yollarında bulunan yalancı çok katlı titrek tüylü prizmatik epiteldir (Şekil 4-12).
Epitelin iki başka tipinden de kısaca söz etmek gerekir. Nöroepitel hücreleri, duyu alımı için özelleşmiş epitel kö­kenli hücrelerdir (örn. tat tomurcuklarının hücreleri). Miyo- epitel hücreleri, miyozin ve çok sayıda aletin mikrofilama- nı içeren dallanmış hücrelerdir. Bunlar kasılma için özelleşmistir, başlıca meme, ter ve tükürük bezlerinin asiniislerinde bulunur.
Bez epiteli, salgı üretmek üzere özelleşmiş hücrelerin oluş­turduğu dokulardır. Salgılanacak olan moleküller genellikle hücre içinde salgı granülü adı verilen zarla çevrili, küçük keseciklerde depolanır.
Bez epiteli hücreleri, proteinleri (örn., pankreas), lipitle­ri (örn., adrenal ve yağ bezleri), ya da karbonhidrat ve pro­tein bileşimlerini (örn., tükürük bezleri) sentezieyebilir, de­polayabilir ve salgılayabilir. Meme bezleri her üç maddeyi de salgılar. Daha seyrek görülen bazı bez hücreleri düşük sentez aktivitesine sahiptir (örn., ter bezleri) ve bunlarda sal­gının çoğu kandan, bezin lümenine aktarılan maddelerden oluşur.
oluşur, çok hücreli bezler ise hücre gruplarından meydana ge­lir. Tek 
hücreli beze örnek ince bağırsak epitelinde (Şekil -i—20) ya da solunum yollarında yer alan goblet hücresidir. Bununla birlikte bez terimi, tükürük bezi ve pankreasta oldu­ğu gibi çoğunlukla bez epiteli hücrelerinin büyük ve karmaşık kümeler halinde düzenlenmiş Ssekli için kullanılır.

Bezler daima örtücü epiteiden, hücre çoğalması ve altın­daki bağ doku içine göçü ile bunu takip eden değişimlerden sonra ortaya çıkar (Şekil 4-21). Dış salgı (eksokrin) (Yun. oxo, dış, + krinein, ayırmak) kökenini aldığı yüzey epiteli ile bağlantılarını sürdüren bezlerdir. Bu bağlantı, bezin salgıla­rının kanallardan geçerek yüzeye eriştiği, epitel hücreleriyle döşeli tübiiler kanal yapısı şeklinde karşımıza çıkar. İç salgı bezleri (endokrin) (Yun. en don, içinde krinein) gelişim es­nasında köken aldıkları yüzey ile bağlantıları kesilmiş olan bezlerdir. Bundan dolayı bu bezler kanalsızdır ve kanal sis­teminden farklı olarak bunların salgıları kan akımı tarafından toplanarak etki edeceği alana taşınır.

edilebilir. Birinci tipte, kümelenen hücreler ağızlanan kor­donlar şeklinde, genişlemiş kan kapilleri arasına dağılmıştır (örn. böbrek üstü bezi, paratiroid, lıipofiz ön lobu; bkz. Şe­kil 4-21). İkinci tip hücreler, hiicresiz materyal ile dolu olan follikül ya da vezikülleri döşer (örn. tiroit bezi; Şekil 4-14).

Eksokrin bezler salgı yapımından sorumlu bir salgı yapı­cı kısma ve salgıyı bezin dışına taşıyan kanallara (Şekil 4-22) sahiptirler. Basit bezler yalnızca bir tane dallanmamış kana­la sahip iken bileşik bezler defalarca dallanmış olan kanal­lara (çatallanmış kanallar) sahiptir. Bezler, salgı yapıcı kıs­mındaki hücresel organizasyona göre de ayrıca sınıflandırı­lır. Basil bezler tübiiler, kıvrıntılı tiibüler, dallanmış tiibüler ya da asiner olabilir. Bileşik bezler ise tübüler, asiner ya da tubııloasiner olabilir (Şekil 4-22). Bazı organlar hem endok­rin hem de eksokrin işleve sahiptir ve bir hücre tipi her iki yönde fonksiyon görebilir. Örn. karaciğerde hücreler kanal sistemi içine safra salgılarken aynı zamanda bazı başka ürünlerini de kana verirler. Başka organlarda bir kısım hüc­reler eksokrin işlev için özelleşmiştir, bazıları ise yalnızca endokrin salgı ile ilgilidir, örn. pankreasta, asiner hücreler sindirim enzimlerini ince bağırsak lümenine salgılarken, adacık hücreleri insiilin ve glııkagonu kana salgılar.
Salgı ürününün hücreyi terk etme biçimine göre bezler merokrin (Yun. nıeros + krinein, ayrılmak) ya da holokrin (Yun. bolos, tüm + krinein) olarak sınıflandırılabilir. Merok­rin bezlerde (örn pankreas) salgı granülleri ekzositoz yoluy­

la hücreyi terk eder ve hücresel materyal dışında kayıp ol­maz. Holokrin bezlerde (örn. derideki yağ bezleri) salgı ürü­nü hücrenin bütünü olarak atılır. Bu işlemde salgı dolu hüc­renin yıkımı söz konusudur. Ara tipte, yani apokrin (Yun. cipo, uzaklaşmak + krinein) bezde salgı ürünü üst sitoplaz- manın bir kısmı ile birlikte atılır.

Çok hücreli bezler genellikle bağ dokusundan oluşan bir kapsül ile sarılıdır ve bağ dokusundan oluşan bölmeler or­ganı lopçuklara ayırır. Lopçuklar da daha küçük bölümlere ayrılır, bu şekilde bağ dokusu bez yapısını ayırır ve ayrılan bölümleri birbirine bağlar. Kan damarları ve sinirler de be­zin içine girer ve dallanır.
Vücut boşluklarını döşeyen örtü epitelinin altında bir bağ dokusu tabakası olan lamina propriya, bazal lamina ile bir­likte epitele tutunur. Lamina propriya epiteli desteklemekle kalmayıp, komşu dokulara tutunmasını da sağlar. Epitel ve lamina propriyanın temas yüzeyindeki düzensizlikler, papil­lae (Lat., papııh'nm küçüğü, meme başı, tekil, papilla) ola­rak İsimlendirilen oluşumları meydana getirir. Bunlar çoğun­lukla deri ve dil gibi dış etkilere açık epiteliyal dokularda oluşur.







Epitelin önemli bir özelliği onun kutupluluğu, yani bir ser­best ya da üst yüzeyi ve bir de bazal laminaya oturan taban yüzeyi olmasıdır. Normalde kan damarlarının epitele girme­mesi yüzünden bütün besinlerin, lamina propriyanın altında bulunan kılcal damarlardan çıkarak epitele geçmesi gerekir. Bu besinler ve epitel hücresi ürünlerinin öncülleri bazal la- minadan difüzyonla geçerek epitel hücrelerinin taban ve yan yüzeylerinden, genellikle de enerji gerektiren bir işlem­le hücre içine alınır. Epitel hücrelerinin işlevlerini etkileyen kimyasal ulakların (örn. hormonlar, nörotransmiterler) re­septörleri de taban ve yan zarda toplanırlar. Emici epitel 


hücrelerinde tepe-zarı yapısında zara bütünleşik proteinlerin yanı sıra emilecek okın moleküllerin sindirilmesini tamamla­yan disakkaritler ve peptidazlar gibi enzimler de bulunur. Sı­kı bağlantılar, çeşitli hücre zarı bölgelerindeki esas zar pro­teinlerinin birbirine karışmasını önlemeye yardımcı olur.


Epitel dokularının çoğu, lamina propriyadaki sinir birleşme­lerinden zengin duyusal sinir uçları alırlar. Hepimiz gözün ön yüzünü örten korneanın çok duyarlı okluğunu biliriz. Bu duyarlılık, çok sayıdaki duysal sinir lifinin kornea epitelinin hücreleri arasına dallar uzatmış olmasından kaynaklanmak­tadır.
Epitel dokuları hücrelerinin, mitoz aktivitesi ile sürekli ola­rak yenilendiği dayanıksız yapılardır. Bu yenilenme hızı de­ğişkendir. Her hafta yenilenen incebağırsak epiteli gibi do­kularda hızlı ya da karaciğer ve pankreasta olduğu gibi ya­vaş olabilir. Çok katlı ve yalancı çok katlı epitel dokularında mitoz, bazal laminaya en yakın kök hücrelerin bulunduğu germinal tabakada meydana gelir.

Bezler genellikle sinir ve endokrin denetime karsı duvarlıdır. Bununla birlikte, bir denetim biçimi çoğu kez diğerinden dalıa baskındır. Örneğin, pankreasın eksokrin salgısı esas olarak sekretin ve kolesistokiniıı (Yun. Chole, safra, + kys- tis, kese, + kincin, kıpırdamak) hormonlarının oluşturduğu uyartıya bağlıdır. Bunun aksine, tükürük bezleri temel ola­rak sinirsel denetim altında çalışır.
Bezlerin sinirsel ve endokrin kontrolü kimyasal haber­ciler olarak adlandırılan kimyasal bileşiklerin etkisi ile ger­çekleşir.
Bütiin hücreler enerji kaynağı olarak ATP’yi kullanarak, de­rişime ve elektriksel güç sabitine karşı belirli iyonları taşıma yeteneğine sahiptirler. Düşük derişimde oluşan edilgin yayı­lımdan (pasif difiizyon) ayırmak için bu olaya etkin taşıma denir. Memelilerde sodyum iyonunun (Na+) hücre dışı sıvı­daki derişimi 1-iO mmol/L iken, hücre içi sıvıdaki derişimi 5-15 mmol/L'dir. Buna ek olarak hücrelerin iç kısmının elektriksel yükü hücre dışı ortama göre eksidir. Bu koşullar altında artı yüklü sodyum iyonu hem elektriksel hem de de­rişim sabitine doğru yayılma eğilimindedir. Hücre Mg+- ara­cılığıyla Na+/K+ ATPazı (sodyum pompası) etkinleştirip, enerjinin depolandığı ATP'yi kullanarak Na+ıu aktif şekilde hücre dışına atar, hu sayede düşük olması gereken hücre içi sodyum derişimi korunur. Bazı epitel hücreleri (örn. böbrek proksimal ve distal tiibülleri, tükürük bezlerinin çizgili kanal­ları) sodyumu epitel hücresinin tepesinden tabanına taşımak üzere bu düzeneği kullanır; bu durum hücre boyu tasıma olarak adlandırılır.
Proksimal tübül hücresinin tepe (apikal) yüzeyi Na+u serbest geçirir. Elektriksel ve ozmolik dengeyi sağlamak üzere ekimolar miktarda kloriir ve su, Na+ iyonunu takip ederek hücre içine girer. Bu hücrelerin taban yüzeylerinde 
çok sayıda kıvrım bulunur (Şekil -i—2-i); elektron mikroskop­la taban plazma zarında çok sayıda ıızıın girintiler görülür. Bıına ek olarak komşu hücreler arasında taban uzantıları aracılığıyla kenetlenme mevcuttur. Mg+,ıın etkin kıldığı Na+ / K+ -ATP’azın taban plazma zarının girintilerinde yer aldığı, aynı zamanda yan zarlarda da bulunduğu gösterilmiştir. Bu girintiler arasında Na+'un hücre tabanından aklif olarak atılı­şı için gerekli enerjiyi (ATI5) sağlayan dikey yönde dizilmiş mitokondı iler yer alır. Klor ve su yeniden edilgin olarak sod­yumu izler. Bu yüzden sodyum dolaşıma geri döner ve id­rarda çok miktarda sodyum yitirilmez.

İyon taşınmasında sıkı bağlantılar önemli rol oynar. İyonlara, suya ve iri moleküllere karşı nispeten geçirgen ol­mayışı nedeniyle, epitelden geçen maddelerin geriye difiiz- yonunu önler. Aksi durumda çok büyük oranda enerji yiti­rilmesi söz konusudur.
İyon taşınması ve onu izleyen sıvı akışı çeşitli epitel hüc­relerinde zıt yönlere (örn. tepeden tabana, tabandan tepeye) olabilir. Bağırsakta, böbreğin proksimal toplayıcı tiibüllerin- de, tükürük bezlerinin çizgili kanallarında, safra kesesinde, v.b. akım, hücrenin tepesinden laban bölümüne doğrudur. Koroid pleksus ve siliyer cisim gibi diğerepitelyal tabakalar­da akış zıt yöndedir. Her iki durumda da sıkı bağlantılar hücrenin tepe kısmını kapatarak iç ve dış doku bölmelerini oluşturur (Şekil -i—25>.










Polarite (Kutupluluk)
Epitelin önemli bir özelliği onun kutupluluğu, yani bir ser­best ya da üst yüzeyi ve bir de bazal laminaya oturan taban yüzeyi olmasıdır. Normalde kan damarlarının epitele girme­mesi yüzünden bütün besinlerin, lamina propriyanın altında bulunan kılcal damarlardan çıkarak epitele geçmesi gerekir. Bu besinler ve epitel hücresi ürünlerinin öncülleri bazal la- minadan difüzyonla geçerek epitel hücrelerinin taban ve yan yüzeylerinden, genellikle de enerji gerektiren bir işlem­le hücre içine alınır. Epitel hücrelerinin işlevlerini etkileyen kimyasal ulakların (örn. hormonlar, nörotransmiterler) re­septörleri de taban ve yan zarda toplanırlar. Emici epitel 

hücrelerinde tepe-zarı yapısında zara bütünleşik proteinlerin yanı sıra emilecek okın moleküllerin sindirilmesini tamamla­yan disakkaritler ve peptidazlar gibi enzimler de bulunur. Sı­kı bağlantılar, çeşitli hücre zarı bölgelerindeki esas zar pro­teinlerinin birbirine karışmasını önlemeye yardımcı olur.

Epitel dokularının çoğu, lamina propriyadaki sinir birleşme­lerinden zengin duyusal sinir uçları alırlar. Hepimiz gözün ön yüzünü örten korneanın çok duyarlı okluğunu biliriz. Bu duyarlılık, çok sayıdaki duysal sinir lifinin kornea epitelinin hücreleri arasına dallar uzatmış olmasından kaynaklanmak­tadır.
Epitel dokuları hücrelerinin, mitoz aktivitesi ile sürekli ola­rak yenilendiği dayanıksız yapılardır. Bu yenilenme hızı de­ğişkendir. Her hafta yenilenen incebağırsak epiteli gibi do­kularda hızlı ya da karaciğer ve pankreasta olduğu gibi ya­vaş olabilir. Çok katlı ve yalancı çok katlı epitel dokularında mitoz, bazal laminaya en yakın kök hücrelerin bulunduğu germinal tabakada meydana gelir.
Bezler genellikle sinir ve endokrin denetime karsı duvarlıdır. Bununla birlikte, bir denetim biçimi çoğu kez diğerinden dalıa baskındır. Örneğin, pankreasın eksokrin salgısı esas olarak sekretin ve kolesistokiniıı (Yun. Chole, safra, + kys- tis, kese, + kincin, kıpırdamak) hormonlarının oluşturduğu uyartıya bağlıdır. Bunun aksine, tükürük bezleri temel ola­rak sinirsel denetim altında çalışır.
Bezlerin sinirsel ve endokrin kontrolü kimyasal haber­ciler olarak adlandırılan kimyasal bileşiklerin etkisi ile ger­çekleşir.
Bütiin hücreler enerji kaynağı olarak ATP’yi kullanarak, de­rişime ve elektriksel güç sabitine karşı belirli iyonları taşıma yeteneğine sahiptirler. Düşük derişimde oluşan edilgin yayı­lımdan (pasif difiizyon) ayırmak için bu olaya etkin taşıma denir. Memelilerde sodyum iyonunun (Na+) hücre dışı sıvı­daki derişimi 1-iO mmol/L iken, hücre içi sıvıdaki derişimi 5-15 mmol/L'dir. Buna ek olarak hücrelerin iç kısmının elektriksel yükü hücre dışı ortama göre eksidir. Bu koşullar altında artı yüklü sodyum iyonu hem elektriksel hem de de­rişim sabitine doğru yayılma eğilimindedir. Hücre Mg+- ara­cılığıyla Na+/K+ ATPazı (sodyum pompası) etkinleştirip, enerjinin depolandığı ATP'yi kullanarak Na+ıu aktif şekilde hücre dışına atar, hu sayede düşük olması gereken hücre içi sodyum derişimi korunur. Bazı epitel hücreleri (örn. böbrek proksimal ve distal tiibülleri, tükürük bezlerinin çizgili kanal­ları) sodyumu epitel hücresinin tepesinden tabanına taşımak üzere bu düzeneği kullanır; bu durum hücre boyu tasıma olarak adlandırılır.
Proksimal tübül hücresinin tepe (apikal) yüzeyi Na+u serbest geçirir. Elektriksel ve ozmolik dengeyi sağlamak üzere ekimolar miktarda kloriir ve su, Na+ iyonunu takip ederek hücre içine girer. Bu hücrelerin taban yüzeylerinde 
çok sayıda kıvrım bulunur (Şekil -i—2-i); elektron mikroskop­la taban plazma zarında çok sayıda ıızıın girintiler görülür. Bıına ek olarak komşu hücreler arasında taban uzantıları aracılığıyla kenetlenme mevcuttur. Mg+,ıın etkin kıldığı Na+ / K+ -ATP’azın taban plazma zarının girintilerinde yer aldığı, aynı zamanda yan zarlarda da bulunduğu gösterilmiştir. Bu girintiler arasında Na+'un hücre tabanından aklif olarak atılı­şı için gerekli enerjiyi (ATI5) sağlayan dikey yönde dizilmiş mitokondı iler yer alır. Klor ve su yeniden edilgin olarak sod­yumu izler. Bu yüzden sodyum dolaşıma geri döner ve id­rarda çok miktarda sodyum yitirilmez.

İyon taşınmasında sıkı bağlantılar önemli rol oynar. İyonlara, suya ve iri moleküllere karşı nispeten geçirgen ol­mayışı nedeniyle, epitelden geçen maddelerin geriye difiiz- yonunu önler. Aksi durumda çok büyük oranda enerji yiti­rilmesi söz konusudur.
İyon taşınması ve onu izleyen sıvı akışı çeşitli epitel hüc­relerinde zıt yönlere (örn. tepeden tabana, tabandan tepeye) olabilir. Bağırsakta, böbreğin proksimal toplayıcı tiibüllerin- de, tükürük bezlerinin çizgili kanallarında, safra kesesinde, v.b. akım, hücrenin tepesinden laban bölümüne doğrudur. Koroid pleksus ve siliyer cisim gibi diğerepitelyal tabakalar­da akış zıt yöndedir. Her iki durumda da sıkı bağlantılar hücrenin tepe kısmını kapatarak iç ve dış doku bölmelerini oluşturur (Şekil -i—25>.
Vücudun çeşitli hücrelerinde plazma zarının yüzeyinde olu­şan çok sayıda pinositoz keseciği, büyük moleküllerin plaz­ma zarından geçirilerek taşınmasını sağlar. Bu etkinlik, kan damarlarını (endotel) ya da vücut boşluklarını (mezotel) dö­şeyen tek katlı yassı epitelde belirgin olarak gözlenir. Bu hücreler, hücre yüzeyinde ve sitoplazma içinde bol miktar­da bulunan pinositoz kesecikleri dışında az sayıda organele sahiptir. Bu gözlemlerin yanında elektron yoğun koloidal parçacıkların (örn. ferriiin, koloidal altın, toryum) enjeksiyo­nunun ardından elektron mikroskobik inceleme bulguları, keseciklerin, enjekte edilen maddeyi hücre içinden her iki yöne de taşıdığını ortaya koymaktadır.
Pankreasın asiner hücreleri ve goblet hücreleri, salgıladıkla­rı ürünlerinin molekiiler yapısı ve yoğunluğundan ötürü sı­rasıyla seröz ve miiköz hücreler olarak tanımlanan hücrele­re tipik örnek oluştururlar. Bunlar ortada yuvarlak bir çekir­deği bulunan, belirgin kutupsallık sergileyen çok yüzeyli ya da piramid şeklindeki hücrelerdir. Seröz hücrenin tabanına yakın bölgede yoğun, birbirine koşut sıralar halinde, poliri- bozomlaria kaplı kaba encloplazma retikulumu sarnıçları toplandığından, yoğun bazofili izlenir (Şekil -i-26). Tepe böl­gesinde iyi gelişmiş bir Golgi yapısı ve çok sayıda yuvarlak, proteinden zengin, zara tutunan ve salgı grandileri adını alan kesecik bulunur. Sindİrici enzimler üreten hücrelerde (ör. Pankreasın asiner hücreleri) bu keseciklere zimojen gra- nüller denir (Şekil -t-26, 4-27 ve -i-28). Golgi sarnıçlarından zara bağlı büyük; ham salgı granülleri oluşur (Şekil -ı—28). Suyu çekildikçe, daha koyulaşarak hücre salgılayıncaya dek biriken olgun salgı granüllerini oluştururlar. Hücreler salgı ürünlerini salıverdiklerinde salgı grandilerinin zarları hücre zarına tutunur ve graniil içeriği eksositoz adı verilen bir iş­lemle hücre dışına boşaltılır. Zarların lipit tabakaları aynı elektrik yüküne sahip olduğundan birbirini iter. Bu yüzden, hücre zarlarının kaynaşması proteinler tarafından kolaylaştı­rılıp, denetlenen oldukça karmaşık bir işlemdir. Diğer sitop­lazma yapılarında olduğu gibi salgı graniillerinin hareketi de hücre iskeletinin ve sitozoldeki motor proteinlerin etkisi al­tında gerçekleşir. Işık mikroskopta, şerciz salgı yapan hücre­lerin siloplazmasının taban bölümünde büyük bölümü kaba encloplazma retikulumuna tutunan çok sayıda ribozom yü­zünden, belirgin bazofili izlenir (Şekil -i—29). Sİtoplazmanm tepe bölümü açık renk boyanan salgı kesecikleriyle doludur.
Üzerinde en çok çalışılan mukus salgı hücresi, bağırsaklar­daki goblet hücresidir. Bu hücrenin içinde, müsin adı veri­len güçlü su sever glikoproteinleri içeren açık renk boyalı çok sayıda granül bulunur. Salgı graniilleri hücrenin tepe bölümünü büyük ölçüde doldurur ve çekirdek genellikle hücre tabanında yer alır. Bu bölgede kaba endoplazıııa reti- kulumu fazladır (Şekil 4-30 ve 4-31). Çekirdeğin hemen üze­rinde yer alan Golgi yapısı başka hücrelere göre çok daha iyi gelişmiştir ve bu durum hücrenin işlevindeki önemini göstermektedir. Otoradyografi çalışmalarından elde edilen veriler, bu hücrede proteinlerin kaba endoplazma retikulu- munun yoğun olduğu hücre tabanında sentezlendiğini dü­şündürmektedir. Özdek protein monosakaritleri endoplaz­ma retikulumu ve Golgi aygıtında bulunan enzimler olan glikoziltransferazlar tarafından eklenir. Müsinler hücreden sahverikliğinde, aşırı derecede su çeker ve kıvamlı, elastik, koruyucu kaygan bir pelte biçimindeki mukusu oluşturur.
Bağırsaklardaki goblet hücreleri (Şekil 4-32) milsin gli- koproteinlerini sentezleyen birkaç hücre tipinden yalnızca birisidir. Diğerleri, midede, tükürük bezlerinde, sulunum yollarında ve üreme sisteminin iletici yollarında bulunur. Söz konusu miiköz hücreler, morfolojik özellikleri ve salgılarının kimyasal bileşimi açısından büyük çeşitlilik sergiler. Örne­ğin, tükürük bezlerindeki mukus salgılayan hücreler farklı yapıya sahiptir (Şekil 4-33) ve çoğunlukla aynı asinüs için­de seröz salgı yapan hücrelerle birlikte bulunur (Şekil 4-34).
Sindirim sistemine ilişkin ilk çalışmalar, bu sistemde endokrin olmayan hücrelerin arasında dağılmış halde endokrin hücrele­rin bulunduğunu göstermiştir. Bu endokrin hücrelerin sitoplaz- malarında ya polipeptid hormonlarını, ya da biyojenik aminler olan epinefrin, norepinefrin ya da 5-hidroksitriptamin (seroto- nin) bulunur. Bazı durumlarda, birden fazla bileşik aynı hücre­de bulunur. Bu hücrelerin tümü olmasa da büyük bir çoğunlu­ğu amin öncüllerini biriktirebilme ve amino asit dekaıboksilaz aktivitesi gösterme yeteneğine sahiptir. Bu özelliklerin baş harf­lerinin birleştirilmesiyle bu gnıbun bilinen adı APUD (amine precursor uptake and decarboxylation) ortaya çıkar. Bu hücre­lerin bazılarının gümüş tuzlan ile boyanması nedeniyle argen- tafin ve argirofil hücreler olarak da adlandırılırlar.
Bu hücrelerin tümü amin öncüllerini toplamadıkları için APUD adı büyük ölçüde yerini DNES'ye (difüz nöroendok­rin sistem) bırakmıştır. DNES hücreleri, immünohistokimya- sal yöntemlerle ya da özgül aminler için kullanılan diğer his- tokiınyasal tekniklerle tanınabilir ve yeri saptanabilir. DNES hücreleri organizmada yaygın olarak dağılır ve bu hücrele­rin solunum ve sindirim sistemlerinde, tiroid, hipofiz ve prostatla yer alan yaklaşık 35 tipi saptanmıştır. Bazı DNES hücreleri parakrin hücrelerdir, çünkü bunlar bazı kimya­sal işaretler üreterek bunları çevrelerindeki hücre dışı sıvı içine verirler, bu sinyaller damar sistemine geçmeksizin komşu hücrelerinin işlevini düzenler. DNES hücrelerinde üretilen çoğu polipeptid hormon ve aminler sinir sistemin­deki kimyasal aracılar olarak da hareket ederler. Polipeptid salgılayın hücreler genellikle taban kutuplarına yerleşmiş olan 100-400 nm çapındaki granüllerle ayırt edilirler Miyoepite! Hücreleri
Bazı eksokrin bezler (örn. ter, gözyaşı, tükürük, meme) yıldız ya da iğ şekilli miyoepitel hücreleri içerirler (Şekil 4-
36)      . Bu hücreler bez asinüslerini, ahtapotun yuvarlak kaya parçasını sardığı şekilde sarar. Kanallar boyunca ise, daha çok, uzamına düzenlenme gösterirler. Miyoepitel hücrele­ri, bazal lamina ile salgı ya da kanal hücrelerinin taban kutbu arasında yer alırlar. Buna ek olarak birbirlerine ve epitel hücrelerine aralık bağlantıları ve desmozomlarla tu­tunurlar. Sitoplazma miyozinin yanı sıra, çok sayıda aktin mikrofilamanları da içerir. Miyoepitel hücreleri, keratin ai­lesinden ara filamanlara sahiptir, bu da onların epitel kö­kenli olduklarını kanıtlar. Miyoepitel hücrelerinin görevi bezin salgı yapıcı ya da salgı iletici kısımlarının çeperinde


kasılmak ve böylece salgı ürününün dışarıya doğrıı itilme­sine yardımcı olmaktır.
Sterokl salgılayan hücreler vücudun çeşitli organlarında (örn. teslisler, ovaıyumlar, böbrek üstü bezleri) bulunurlar. Bunlar steroidleri hormona! aktivite olarak salgılayan ve sentezleyen özelleşmiş endokrin hücrelerdir. Aşağıdaki özel­likleri sergiler (Şekiller 1-27 ve -ı-2«S):
1.     Bunlar çekirdeği merkezde, cok yüzeyli ya da yuvarlak eozinofilik hücrelerdir ve sitoplazmalarında değişebilen miktarlarda lipit damlacıkları bulunur.
Steroid-salgılayıcı hücrelerin sitt»plazmaları cok miktarda graniilsüz endoplazma retikulumu içerir, bunlar ağızla­şan lübüller sekliııdedirler. Graniilsüz endoplazma reti­kulumu asetattan ve diğer bileşiklerden kolestrol sentez- lemekte kullanılan enzimleri içermesinin yanı sıra, ıııito- kondıileıde üretilen pregnenolonu androjen, östrojen ve progestojeıılere1.     çevirmek için gerekli olan enzimlere de sahiptir.
2.      Yuvarlak ya da uzun şekilli olan mitokondıiler, diğer epitelyal hücrelerin miiokondrilerinde yaygın olarak bu­lunan lameller ya da ıaf benzeri kristaların aksine genel­likle tübüler tipte kristalara sahiptir. Hücre işlevi için enerji üretiminin esas yeri olmasının yanında bu organel- ler gerekli enzimatik donanıma da sahiptirler, bu enzi- matik donanım yalnızca kolesterol yan zincirini ayırmak ve pregnenolon üretimini yapmakla kalmayıp, sonuçta steroid hormonun oluştuğu bir dizi tepkimeye de katılır­lar. Graniilsüz endoplazma retikulumu ve mitokondıiler arasındaki yakın işbirliği sonucu steroid sentezi işlemi gerçekleşir, bu durum hücre içi organeller arasındaki iş­birliğine çarpıcı bir örnek oluşturur (Şekil 21 -1 >. Avnı za­manda bu durum steroid salgılayıcı hücrelerde bu iki or- ganel arasında gözlenen sıkı yapısal ilişkiyi de açıklar. 







































Yorumlar

  1. Mohegan Sun Pocono Casino - JCM Hub
    Get directions, reviews and information 목포 출장마사지 for Mohegan Sun Pocono in Wilkes-Barre, PA. 창원 출장마사지 This site uses cookies 오산 출장마사지 and other technologies 서산 출장샵 to 남양주 출장안마 enhance your online experience.

    YanıtlaSil

Yorum Gönder